Fotosyntéza je jedním z nejdůležitějších biologických procesů na Zemi. Živé organismy díky fotosyntéze získávají kyslík nezbytný pro dýchání a rostliny samy vytvářejí užitečné organické látky pro svůj život. V tomto článku si povíme, co znamená fotosyntéza, jak k ní dochází a co se při procesu fotosyntézy tvoří.

Co je fotosyntéza
Fotosyntéza je proces, při kterém vznikají organické látky z anorganických látek v buňkách obsahujících chlorofyl pod vlivem světelné energie. Během fotosyntézy rostlina absorbuje oxid uhličitý a vodu, syntetizuje organickou hmotu a uvolňuje kyslík jako vedlejší produkt fotosyntézy.
K fotosyntetickým procesům dochází v tkáních obsahujících chloroplasty, zejména v listech, které tvoří většinu fotosyntetických procesů. Tato tkáň se nazývá chlorenchym nebo mezofyl.
Struktura chloroplastů
Abychom pochopili, co se děje v rostlině během fotosyntézy, prostudujme si chloroplasty podrobněji. Chloroplasty jsou speciální plastidy rostlinných buněk, ve kterých probíhá fotosyntéza. Hlavní prvky strukturní organizace chloroplastů vyšších rostlin jsou uvedeny na obr. 1. Obr.

Chloroplast je dvoumembránová organela. Vnější membrána je propustná pro většinu organických a anorganických sloučenin. Obsahuje speciální transportní proteiny, díky kterým se do něj z cytoplazmy dostávají peptidy a další látky nezbytné pro fungování chloroplastu. Vnitřní membrána má selektivní propustnost a je schopna řídit, které látky vstupují do vnitřního prostoru chloroplastu.
Chloroplasty se vyznačují složitým systémem vnitřních membrán, který umožňuje prostorovou organizaci fotosyntetického aparátu, uspořádání a separaci fotosyntetických reakcí, které jsou navzájem nekompatibilní, a jejich produktů. Membrány tvoří tylakoidy, které jsou zase sestaveny do „hromady“ – grana. Prostor uvnitř tylakoidů se nazývá intrathylakoidní prostor nebo lumen.
Vnitřní prostor chloroplastu mezi granou je vyplněn stromatem – hydrofilní, mírně strukturovanou matricí. Stroma obsahuje enzymy nezbytné pro reakce syntézy cukrů, dále ribozomy, kruhovou molekulu DNA a škrobová zrna.
Chloroplastové pigmenty
Co se děje během fotosyntézy? Na molekulární úrovni zajišťují fotosyntézu speciální látky – pigmenty, díky nimž se energie slunečního záření stává dostupnou biologickým systémům. U fotosyntetických organismů lze rozlišit tři hlavní skupiny pigmentů:
- Chlorofyly:
- chlorofyl A – ve většině fotosyntetických organismů,
- chlorofyl b – ve vyšších rostlinách a zelených řasách,
- chlorofyl C – v hnědých řasách,
- chlorofyl d – u některých červených řas.
- Karotenoidy:
- karoteny – ve všech fotosyntetických organismech kromě prokaryot;
- xantofyly – ve všech fotosyntetických organismech kromě prokaryot
- fykobiliny – červené a modré pigmenty červených řas.
V chloroplastech jsou pigmenty spojeny s proteiny pomocí iontových, vodíkových a dalších typů vazeb. Nezapomeňte, že rostliny mají mnoho dalších pigmentů, které se nenacházejí v chloroplastech a neúčastní se fotosyntézy – například antokyany.
Chlorofyl
Chlorofyly plní funkce pohlcování, přeměny a transportu světelné energie. Chlorofyly absorbují světlo nejlépe v modré (430-460 nm) a červené (650-700 nm) oblasti spektra. Chlorofyly účinně odrážejí zelenou oblast spektra, což dává rostlině zelenou barvu.
Zajímavé je, že struktura molekuly chlorofylu je podobná struktuře hemoglobinu, ale středem molekuly chlorofylu je iont hořčíku, nikoli ion železa.
Hlavními chlorofyly vyšších rostlin jsou chlorofyl a a chlorofyl b, jsou součástí reakčních center fotosystémů a světlosběrných komplexů chloroplastových tylakoidních membrán. Světelné komplexy zachycují světelná kvanta a přenášejí energii do fotosystémů I a II. Fotosystémy jsou pigment-proteinové komplexy, které hrají klíčovou roli ve světelné fázi fotosyntézy.
Karotenoidy
Karotenoidy jsou žluté, oranžové nebo červené pigmenty. V zelených listech jsou karotenoidy obvykle nepostřehnutelné kvůli přítomnosti chlorofylu v listech. Když je chlorofyl na podzim zničen, jsou to právě karotenoidy, které dodávají listům jejich charakteristickou žlutooranžovou barvu.
- Antény – jsou součástí světlosběrných komplexů, zachycují světelnou energii a předávají ji chlorofylu. Karotenoidy hrají roli dalších světlosběrných pigmentů v té části slunečního spektra (450-570 nm), kde jsou chlorofyly neúčinné. To je důležité zejména pro vodní ekosystémy, ve kterých vlny optimální délky pro chlorofyly s hloubkou rychle mizí.
- Ochranná funkce (antioxidační) – neutralizace agresivních sloučenin kyslíku (reaktivní formy kyslíku) a přebytku chlorofylu v excitovaném stavu pod příliš jasným světlem.
Karotenoidy jsou chemicky 40-uhlíkový řetězec se dvěma uhlíkovými kruhy na okrajích řetězce. Struktura xantofylů na rozdíl od karotenů obsahuje alkoholové, etherové nebo aldehydové skupiny.
Co se děje během fotosyntézy
Jak již bylo zmíněno dříve, při fotosyntéze vznikají v chloroplastech organické látky vlivem slunečního záření.
Proces fotosyntézy lze rozdělit do dvou fází:
Během světelné fáze fotosyntézy vzniká energie ve formě ATP a univerzálního donoru atomu vodíku – redukčního činidla NADPH (NADPH H2). Tyto látky jsou nezbytné pro vznik temné fáze. Vzniká také vedlejší produkt, kyslík. Světelná fáze může probíhat pouze na thylakoidních membránách a na světle.
Díky složitému biochemickému procesu – Calvinovu cyklu – vznikají v temné fázi fotosyntézy organické látky (cukry). Tmavá fáze probíhá ve stromatu chloroplastů za světla i za tmy. Tmavé enzymatické procesy probíhají pomaleji než světlé, proto ve velmi jasném světle bude rychlost fotosyntézy zcela určena rychlostí tmavé fáze. Schémata procesů fotosyntézy jsou uvedena na obr. 2. Podrobný popis procesů viz níže.

Světelná fáze fotosyntézy
Abychom lépe pochopili, co se děje během fotosyntézy, podívejme se na fáze fotosyntézy. Světelná fáze fotosyntézy zahrnuje fotochemické a fotofyzikální procesy a lze ji rozdělit do tří fází:
- Absorpční fáze — světelná energie je zachycena pomocí světlosběrných komplexů, přeměněna na energii elektronové excitace pigmentů a přenesena do reakčního centra fotosystémů I a II.
- Fáze reakčního centra — energie elektronové excitace pigmentů světlosběrných komplexů se využívá k aktivaci reakčních center fotosystémů. V reakčním centru se elektron z excitovaného chlorofylu přenáší na další složky elektronového transportního řetězce, pigment po darování elektronu přechází do oxidovaného stavu a stává se schopným odebírat elektrony z jiných látek. Právě v tomto procesu dochází k přeměně fyzické formy energie na chemickou.
- Fáze elektronového transportního řetězce – elektrony se přenášejí po řetězci nosičů, vzniká ATP, NADPH, O2. Je nutné, aby každý nosič elektronového transportního řetězce byl střídavě redukován a oxidován a tím byl zajištěn přenos elektronové energie. Jakákoli fáze přenosu elektronů je doprovázena uvolněním nebo absorpcí energie. Nějaká energie se ztrácí. V některých částech elektronového transportního řetězce je přenos elektronů spojen s přenosem protonů.
Abychom pochopili, co se děje během fáze fotosyntézy, podívejme se na tyto procesy podrobněji. Světelná kvanta jsou zachycována světlosběrnými komplexy fotosystému I – molekula chlorofylu ve světlosběrném komplexu přechází do excitovaného stavu a energie je přenesena do reakčního centra fotosystému I. Molekuly chlorofylu fotosystému I jsou excitovány a dojde k odštěpení elektronu. Po průchodu řetězcem vnitřních složek fotosystému I a vnějších nosičů se elektron nakonec dostane k NADP + – vzniká redukční činidlo NADPH. Ukazuje se, že chlorofyl fotosystému I se vzdal elektronu a získal kladný náboj a pro další fungování je nutné obnovit neutralitu molekuly a získat elektron k uzavření „díry“. Tento elektron pochází z fotosystému II.
Světelná kvanta dopadají na světlosběrné komplexy fotosystému II – molekula chlorofylu fotosystému II je excitována, molekula chlorofylu odevzdává elektron a přechází do oxidovaného stavu. Chlorofyl kompenzuje nedostatek elektronů fotolýzou vody, při které vznikají protony H+ a také důležitý vedlejší produkt fotosyntézy – kyslík. Prostřednictvím řetězce přenašečů se elektron z chlorofylu fotosystému II dostane do chlorofylu reakčního centra fotosystému I a obnoví jej. Nyní může tento chlorofyl opět absorbovat energii světelného kvanta a darovat elektron elektronovému transportnímu řetězci.
Protony vstupující do intrathylakoidního prostoru se používají k syntéze ATP. Enzym ATP syntáza produkuje ATP z ADP a fosfátu prostřednictvím protonového gradientu. Gradient je chápán jako nerovnoměrná distribuce: v intratylakoidním prostoru je více H+, ve stromatu méně. Částice se proto snaží proniknout do stromatu, projít do něj přes ATP syntázu a při své cestě proteinovým komplexem mu předají část energie, která se využívá k syntéze ATP.
Temná fáze fotosyntézy
Co vzniká během fotosyntézy během temné fáze? Ve stromatu chloroplastů se za pomoci energie ATP a redukčního činidla NADPH, získaného v lehké fázi, tvoří jednoduché cukry, ze kterých při dalších procesech vzniká škrob. Enzymatické procesy nevyžadují přítomnost světla. Nejdůležitějším procesem, ke kterému dochází během temné fáze fotosyntézy, je fixace oxidu uhličitého ve vzduchu. Syntéza a přeměna cukrů v chloroplastech jsou cyklické a jsou tzv Calvinův cyklus.
Dá se rozdělit do tří fází:
- Karboxylační fáze (zavedení CO2 do cyklu).
- Fáze zotavení (používá se ATP a NADPH získané ve fázi světla).
- Regenerační fáze (přeměna cukrů).
Stroma chloroplastů obsahuje derivát jednoduchého pětiuhlíkového cukru ribózy. Pomocí speciálního enzymu (Rubisco) se k derivátu ribózy (karboxylační reakce) přidává CO2 – vzniká nestabilní šestiuhlíková sloučenina, která se rychle rozpadne na dvě tříuhlíkové molekuly. Dále se spotřebou ATP a NADPH získaných během lehkých procesů modifikuje tříuhlíková sloučenina – vzniká redukovaná sloučenina s atomem fosforu a aldehydovou skupinou v kompozici. Nyní stojí buňka před problémem: je nutné získat šestiuhlíkovou sloučeninu – glukózu pro syntézu škrobu a také pětiuhlíkovou sloučeninu – derivát ribózy, aby tyto procesy mohly začít znovu. K vyřešení těchto problémů se během regenerační fáze tvoří z dříve získaných tříuhlíkových sloučenin působením enzymů čtyř-, pěti-, šesti- a sedmiuhlíkové cukry. Šestiuhlíková molekula produkuje glukózu, ze které se syntetizuje škrob. Z pětiuhlíkové molekuly vzniká derivát ribózy a cyklus se uzavírá. Zbývající cukry jsou také buňkou využívány v jiných biochemických procesech.
Samostatně stojí za zmínku o mimořádně důležitém enzymu první fáze Calvinova cyklu – ribulóza-1,5-difosfátkarboxyláze (Rubisco). Jedná se o komplexní enzym skládající se z 16 podjednotek s molekulovou hmotností 8krát větší než má hemoglobin. Je to jeden z nejdůležitějších enzymů v přírodě, protože hraje ústřední roli v hlavním mechanismu vstupu anorganického uhlíku (z CO2) do biologického cyklu. Obsah Rubisco v listech rostlin je velmi vysoký, je považován za nejrozšířenější enzym na Zemi.

Význam fotosyntézy
V procesu fotosyntézy je světelná energie obsažena v energii chemických vazeb organických látek. Proto fotosyntéza slouží jako primární zdroj téměř veškeré energie používané živými organismy v procesu života. Téměř všechny živé organismy, s výjimkou chemosyntetik, tak či onak využívají produkty, které se uvolňují při fotosyntéze.
Díky fotosyntéze se vytváří a udržuje prodyšná atmosféra s vysokým obsahem kyslíku.
Fixace oxidu uhličitého během fotosyntézy slouží jako hlavní vstupní bod pro anorganický uhlík do biogeochemického cyklu. Také asimilace CO2 zabraňuje přehřívání Země a zabraňuje skleníkovému efektu.
Závěr
Každý rok se na naší planetě díky fotosyntéze vyrobí asi 200 miliard tun kyslíku, ze kterého se vytvoří ozonová vrstva, která chrání před ultrafialovým zářením. Fotosyntéza pomáhá udržovat složení atmosféry a zabraňuje nárůstu oxidu uhličitého. Bez rostlin a kyslíku, který produkují během fotosyntézy, by život na naší planetě prostě nebyl možný.
Dostanete poznámky z několika předmětů, seznámíte se s učiteli a pokusíte se vyřešit své domácí úkoly
Podle druhu výživy se živé organismy dělí na autotrofy, heterotrofy a mixotrofy. Autotrofy (řecky αὐτός – vlastní + τροφ – potrava) jsou organismy, které jsou samostatně schopné syntetizovat organické látky z anorganických. Heterotrofové (řecky ἕτερος – ostatní + τροφή – potrava) – organismy využívající k výživě hotové organické látky.
A konečně, mixotrofové (řecky μῖξις – míchání + τροφή – potrava) jsou organismy, které mohou využívat heterotrofní i autotrofní výživu. Například Euglena zelená na světle začíná fotosyntetizovat a ve tmě se živí heterotrofně.

Fotosyntéza
Fotosyntéza (řecky φῶς – světlo a σύνθεσις – syntéza) je složitý chemický proces přeměny energie světelných kvant na energii chemických vazeb. Výsledkem fotosyntézy je syntéza organických látek z anorganických látek.

Tento proces je jedinečný a vyskytuje se pouze v rostlinných buňkách, stejně jako u některých bakterií. Fotosyntéza probíhá za účasti chlorofylu (řecky χλωρός – zelená a φύλλον – list) – zeleného pigmentu, který barví rostlinné orgány do zelena. Existují další pomocné pigmenty, které spolu s chlorofylem plní funkci sběru nebo stínění světla.
Níže uvidíte srovnání struktury chlorofylu a hemoglobinu. Všimněte si, že Mg iont je ve středu molekuly chlorofylu.

Důležitost procesu fotosyntézy zdůraznil ruský vědec K.A. Timiryazev: „Všechny organické látky, bez ohledu na to, jak rozmanité mohou být, ať se nacházejí kdekoli, ať už v rostlině, ve zvířeti nebo v člověku, prošly listem, pocházejí z látek produkovaných listem. Mimo list, nebo spíše mimo zrnko chlorofylu, není v přírodě laboratoř, kde by se izolovala organická hmota. Ve všech ostatních orgánech a organismech se přeměňuje, přeměňuje, jen zde se znovu tvoří z anorganické hmoty“
Význam fotosyntézy si podrobněji probereme na konci tohoto článku. Fotosyntéza se skládá ze dvou fází: na světle závislé (světlo) a na světle nezávislé (tma). Doporučuji používat názvy závislý na světle a nezávislý na světle, protože přispívají k hlubšímu (a správnému!) pochopení fotosyntézy.
Fáze závislá na světle (světlo)
Tato fáze se vyskytuje pouze ve světle na thylakoidních membránách v chloroplastech. Podílejí se na něm různé enzymy, nosné proteiny, molekuly ATP syntetázy a zelené barvivo chlorofyl.

Chlorofyl plní dvě funkce: absorpci a přenos energie. Při vystavení kvantu světla ztrácí chlorofyl elektron a přechází do excitovaného stavu. Pomocí nosičů se elektrony hromadí z vnějšího povrchu thylakoidní membrány, zatímco uvnitř thylakoidu dochází k fotolýze vody (rozklad působením světla):
Hydroxidové ionty darují elektron navíc, mění se na reaktivní OH radikály, které se spojují a tvoří molekulu vody a volného kyslíku (to je vedlejší produkt, který se následně odstraňuje při výměně plynů).
Protony (H + ) vzniklé při fotolýze vody se hromadí na vnitřní straně membrány thylakoidu, zatímco elektrony se hromadí na vnější straně. V důsledku toho se na obou stranách membrány hromadí opačné náboje.
Když je dosaženo kritického rozdílu, některé protony jsou vytlačeny na vnější stranu membrány přes kanál ATP syntetázy. V důsledku toho se uvolňuje energie, kterou lze použít k fosforylaci molekul ADP:

Protony, dopadající na povrch thylakoidní membrány, se spojují s elektrony a tvoří atomární vodík, který se používá k redukci nosné molekuly NADP (nikotinamid dinukleotid fosfát). Díky tomu se oxidovaná forma – NADP + mění na redukovanou – NADP ∗ H2.
- Volný kyslík O2 – v důsledku fotolýzy vody
- ATP je univerzální zdroj energie
- NADP∗H2 – zásobní forma atomů vodíku
Kyslík se z buňky odebírá jako vedlejší produkt fotosyntézy, pro rostlinu je zcela nepotřebný. ATP a NADP∗H2 v budoucnu se ukáží jako užitečnější: jsou transportovány do stromatu chloroplastu a účastní se fáze fotosyntézy nezávislé na světle.
Na světle nezávislá (tmavá) fáze
Fáze nezávislá na světle probíhá ve stromatu (matrice) chloroplastu neustále: ve dne i v noci, bez ohledu na osvětlení.
Za účasti ATP a NADP∗H2 CO se snižuje2 na glukózu C6H12O6. Ve fázi nezávislé na světle nastává Calvinův cyklus, při kterém vzniká glukóza. K vytvoření jedné molekuly glukózy je zapotřebí 6 molekul CO2, 12 NADP∗H2 a 18 ATP.

V důsledku temné (na světle nezávislé) fáze fotosyntézy tedy vzniká glukóza, která se později může přeměnit na škrob, který slouží k ukládání živin v rostlinách.
Význam fotosyntézy
Význam fotosyntézy nelze přeceňovat. S jistotou prohlašuji, že právě díky tomuto procesu získal život na Zemi tak úžasné a úžasné formy, které kolem sebe vidíme: úžasné rostliny, krásné květiny a širokou škálu zvířat.
V sekci evoluce jsme již diskutovali o tom, že zpočátku nebyl ve složení zemské atmosféry kyslík: před miliardami let jej začaly produkovat první fotosyntetické bakterie, modrozelené řasy (sinice). Postupně se hromadil kyslík a postupem času bylo na Zemi možné aerobní (kyslíkové) dýchání. Objevila se ozónová vrstva, která chránila veškerý život na naší planetě před škodlivým ultrafialovým zářením.

- Syntetizovat organické látky, které jsou potravou pro veškerý život na planetě
- Přeměňte energii světla na energii chemických vazeb, vytvořte organickou hmotu
- Rostliny si udržují určité procento O2 v atmosféře, očistěte ji od přebytečného CO2
- Přispějte k vytvoření ochranného ozónového štítu, který pohlcuje škodlivé ultrafialové záření

Chemosyntéza (řecky chemeia – chemie + syntéza – syntéza)
Chemosyntéza je autotrofní typ výživy, který je charakteristický pro některé mikroorganismy, které dokážou vytvářet organické látky z anorganických. To je způsobeno energií získanou oxidací jiných anorganických sloučenin (látky obsahující železo, dusík, síru).
Chemosyntézu objevil ruský mikrobiolog S.N. Vinogradsky v roce 1888. Většina chemosyntetických bakterií jsou aerobní a potřebují k životu kyslík.

Při oxidaci anorganických látek se uvolňuje energie, kterou organismy ukládají ve formě energie chemických vazeb. Takže nitrifikační bakterie postupně oxidují amoniak na dusitany a poté na dusičnany. Dusičnany mohou být přijímány rostlinami a slouží jako hnojivo.
- Sirné bakterie – oxidují H2S –> S 0 –> (S +4 O3) 2- –> (S +6 O4) 2-
- Železné bakterie – oxidují Fe +2 –>Fe +3
- Vodíkové bakterie – oxidují H2 -> H+1 2O
- Karboxydobakterie – oxidují CO na CO2
Význam chemosyntézy
Chemosyntetické bakterie jsou nedílnou součástí koloběhu v přírodě takových prvků, jako jsou: dusík, síra, železo.
Nitrifikační bakterie zajišťují zpracování (neutralizaci) toxické látky – amoniaku. Také obohacují půdu o dusičnany, které jsou velmi důležité pro normální růst a vývoj rostlin.
K asimilaci dusičnanů dochází díky nodulovým bakteriím na kořenech luštěnin, je však důležité si uvědomit, že nodulové (dusík fixující) bakterie se na rozdíl od nitrifikačních bakterií živí heterotrofně.

© Bellevich Yury Sergeevich 2018-2023
Tento článek napsal Jurij Sergejevič Bellevič a je jeho duševním vlastnictvím. Kopírování, šíření (včetně kopírování na jiné stránky a zdroje na internetu) nebo jakékoli jiné použití informací a předmětů bez předchozího souhlasu držitele autorských práv je trestné ze zákona. Chcete-li získat materiály článku a povolení k jejich použití, kontaktujte Bellevič Jurij.




