Proces vzniku a rozvoje onemocnění se nazývá patogeneze, kterou lze rozdělit do samostatných fází.
Infekce. Rozvoj jakéhokoli infekčního onemocnění začíná infekcí, tzn. od okamžiku, kdy patogen pronikne do tkání a začne v nich parazitovat. Předtím se patogen dostane do rostliny a houbové patogeny vyklíčí spory, které pak za kombinace určitých podmínek prostředí proniknou přes krycí tkáň. Jednoduchá mechanická „kontaminace“ rostliny sporami plísní neznamená infekci.
U různých typů patogenů nejsou podmínky teploty a vlhkosti, při kterých dochází ke klíčení spor hub, stejné. Důležité jsou také faktory jako světlo, kyslík a látky uvolňované rostlinami a difundující do infekční kapénky.
Uvažujme, jak je pšenice infikována původcem hnědé listové rzi. Na jaře nebo v létě dopadají na povrch listů vzdušnými proudy spory hub. Pokud jsou vlhké nebo brzy opadne rosa, začnou výtrusy klíčit zárodečnou trubici (teplota by měla být do 3). V tomto období dochází k růstu díky přísunu živin ze spóry. Zárodečná trubice se pohybuje směrem k stomatální štěrbině listu, kde je hyfa houby připojena k epidermální buňce listu pomocí plochého útvaru (appressorium). Z apresoria vyrůstá pokračování hyf, které pronikají průduchy a prorůstají do pletiva listu. Mezi rostlinou a parazitem je vytvořeno biologické spojení, ve kterém houba využívá produkty syntézy rostliny pro výživu.
K pronikání patogenů do rostlin dochází různými způsoby. Většina patogenů, jako v uvedeném příkladu, vstupuje do tkání přirozenými otvory: průduchy, čočka, hydatody. Tato cesta je charakteristická pro bakterie a některé houby.
Patogeny patřící k fakultativním parazitům pronikají do hlavního parazita různými mechanickými poškozeními.
Některé houby, které způsobují padlí a květinové parazity, mohou proniknout neporušenými kožními tkáněmi a pomocí enzymů je zničit. Další vývoj také probíhá převážně na povrchu postižených rostlin.
Inkubační doba. Poprvé po infekci proces probíhá tajně. První příznaky onemocnění se obvykle objevují po několika dnech, méně často – týdnech a měsících.
Období vývoje onemocnění od okamžiku infekce do objevení se vizuálních příznaků onemocnění se nazývá inkubace. Jeho trvání závisí především na typu patogenu a také na minimálním teplotním prahu, pod kterým se patogen nemůže vyvinout. Například u plísně bramborové je průměrná inkubační doba za příznivých podmínek 4–5 dní. Kromě toho záleží na stupni náchylnosti rostliny.
Pro krátkodobou predikci vývoje onemocnění je velmi důležité znát délku inkubační doby a umět ji vypočítat. To umožňuje provádět ochranná opatření včas a zabránit šíření choroby na zdravé rostliny a neinfikované oblasti.
Projev nemoci. Symptomy onemocnění naznačují, že v důsledku interakce patogenu, hostitelské rostliny a faktorů prostředí došlo k patologickým změnám charakteristickým pro toto onemocnění. Zrakové příznaky mohou být velmi rozmanité a závisí především na typu patogenu. Například u cerkosporové plísně řepy se na listech objevují malé (do 2-3 mm) šedobílé skvrny s tmavě hnědým okrajem. U infekčních onemocnění způsobených houbami je sporulace často pozorována na konci inkubační doby. V tomto případě mohou výsledné spory způsobit nové infekce a dát vznik nové generaci patogenu.
Obnova nemocné rostliny, na rozdíl od lidí a zvířat, je velmi vzácná, i když u některých chorob je možná.
Primární a sekundární infekce. Přetrvávání infekce
U jednoletých rostlin a u chorob, které postihují listy a růst víceletých plodin v běžném roce, choroba začíná vegetačním obdobím a pokračuje po celou sezónu. Jedná se o primární infekci, neboli primární infekci, tzn. infekce, která se vyskytuje poprvé v dané sezóně a obvykle se vyskytuje na jednotlivých rostlinách. Primární infekce je způsobena patogenem, který byl ve fázi přezimování buď na poli, nebo na rostlinných zbytcích předchozího roku, nebo byl zavlečen semeny a sadbou. Primární infekce může být také způsobena infekcí přenášenou vzdušnými proudy.
Rostliny jsou infikovány řadou chorob pouze jednou za vegetační období. Taková onemocnění se nazývají monocyklická. Typickým příkladem je sypaná sněť pšenice, jejíž patogen infikuje porost pouze v období květu. U většiny ostatních chorob se po ukončení inkubační doby tvoří infekce, která může způsobit infekci nových rostlin ve stejném vegetačním období (spóry plísní, bakteriální buňky). Doba od okamžiku infekce rostliny do vytvoření infekčních jednotek schopných způsobit novou infekci se nazývá generační období, neboli generace.
V závislosti na biologických vlastnostech patogenu, stupni odolnosti odrůdy a převládajících povětrnostních podmínkách může stejný patogen produkovat během vegetačního období několik generací (někdy až 8-10 nebo více). Taková onemocnění se nazývají polycyklické.
Zdroje a formy uchování patogenů infekčních chorob mohou být různé. Nejběžnější jsou následující.
Půda. Slouží jako rezerva a rezervoár infekce. Zachovává sporotvorné bakterie, některé velmi perzistentní viry a semena parazitických kvetoucích rostlin. Odpočinkové formy hub jsou cysty, oospory, teliospory, chlamydospory a sklerocia. Cysty jsou zvláště perzistentní, neztrácejí životaschopnost do 10-15 let. Řada hub je v půdě v saprotrofním stádiu a obstojí v konkurenci stálých obyvatel půdy. V půdě zůstávají patogeny rakoviny brambor, kořenové hniloby obilí, luštěnin a jiných plodin, padlí, sklerotinie ozimých plodin aj.
Zbytky rostlin. Zbytky rostlin poškozené v uplynulém vegetačním období jsou zdrojem infekce většiny fytopatogenních bakterií a mnoha poloparazitických hub. Plísně, které jsou obligátními parazity, jsou zachovány na rostlinných zbytcích v dormantních formách.
Některé patogeny mohou přežívat na rostlinných zbytcích umístěných jak v půdě, tak na jejím povrchu, zatímco jiné mohou přežívat pouze na povrchu půdy.
Semena a sadební materiál. Zástupci všech fytopatogenních mikroorganismů, stejně jako parazitické kvetoucí rostliny, jsou konzervováni semenem a sadbou. V závislosti na typu patogenu může být infekce vnitřní, povrchová nebo ve formě příměsi. Tak se nachází původce pšeničné sněti
ve formě rudimentárního mycelia v zárodku zrna, původce sněti – ve formě teliospor na povrchu semen. Sklerocia patogenu námelu žita jsou přítomna v semenech jako nečistota. Převážné množství patogenů brambor zůstává v hlízách sázejících.
Rostliny. Postižené rostliny (vytrvalé plevele, ozimé plodiny, plodiny pěstované ve sklenících), když se choroba v příštím roce vrátí, se stávají zdrojem primární infekce nových rostlin. Jsou tak zachovány viry, mykoplazmata, bakterie a méně často i plísně.
Některé fytopatogenní viry a bakterie přetrvávají v těle hmyzu i přes zimu. Čím větší je počet přezimovaných hmyzích přenašečů, tím větší je pravděpodobnost obnovení choroby na rostlinách.
Cesty šíření patogenů
Nejčastěji se infekční onemocnění šíří vzduchem (anemochory), vodou (hydrochory), zvířaty (zoochory) a lidmi (antropochory).
Spory plísní se šíří převážně prouděním vzduchu. Tyčí se do výšky několika kilometrů a přepravují se tisíce kilometrů. Nakažlivost spor závisí na jejich životaschopnosti, dále na teplotě, vlhkosti vzduchu, slunečním záření atd. Například letní spory původce rzi stébla obilných plodin si dlouho uchovávají životaschopnost a zoosporangie původce plísně bramborové ji rychle ztrácejí.
Fytopatogenní bakterie se dostávají do proudění vzduchu nejmenšími částmi postižených tkání, vzdálenosti, na které jsou bakterie transportovány, jsou malé.
Původci houbových a bakteriálních chorob (fusariové vadnutí řady plodin a některé bakteriózy) se šíří závlahovou vodou, deštěm a při závlahách.
Hmyz, roztoči, háďátka, divoká a domácí zvířata přenášejí virové a bakteriální patogeny. U některých fytopatogenních virů a mykoplazmat je vývoj v těle hmyzu součástí biologického cyklu. Bakterie mohou být uvnitř těla hmyzu nebo na jeho povrchu. Například larvy drátovce, živící se rostlinnými pletivy, šíří patogeny bakteriálních chorob brambor – kroužkovitost a černou nohu.
Hmyz také nese spory hub. Příkladem je šíření konidiového stadia patogenu námelu žitného.
Když se námelové konidie tvoří ve vaječnících klásků, uvolňuje se nasládlá tekutina – „medovice“. Hmyz, který se jím živí, „kontaminuje“ tělo sporami a přenáší je na jiné květy žita.
K šíření chorob rostlin člověkem dochází při ručních úkonech péče o rostliny a při mechanickém zpracování. Kromě toho jsou patogeny zaváděny do nových oblastí pomocí osiva a sadebního materiálu, jakož i zemědělských produktů.
Epifytonie znamená masivní rozvoj infekční choroby rostlin v určité oblasti po určitou dobu. Řídí se specifickými vzory a vyvíjejí se v závislosti na kombinaci 3 podmínek: a) akumulace velkého množství infekce patogenem v určité oblasti; b) pěstování odrůd náchylných k danému patogenu na velkých plochách; c) přítomnost optimálních podmínek prostředí pro rozvoj patogenu.
Důležité jsou i další faktory, které určují významnost uvedených podmínek. Když se tedy patogen nahromadí, jeho množství a kvalita nejsou lhostejné. Rez stébelná nabývá epifytotických proporcí ve fázi mléčné zralosti zrna pouze v případě, že je ve fázi hlavičky více než 50 kusů na stonek. letní spory patogenu. Patogen musí být vysoce agresivní. Důležitá je přítomnost patogenních ras, které jsou virulentní vůči pěstovaným odrůdám. Na odolnost rostlin mají vliv i agrotechnická opatření.
Stav patogenu a rostlin do značné míry závisí na podmínkách prostředí. K infekci pšenice patogenem rzi listové tedy dochází pouze v přítomnosti kapkové kapalné vlhkosti na listech po dobu 4-8 hodin při 15 200 (optimální teplota pro klíčení spor).
Teplota a vlhkost také určují délku inkubační doby patogena, tvorbu spor (u plísní) a následné infekce.
Každá epifytotie má tři fáze: přípravná; aktuální epifytoty; blednutí. První je akumulace infekčního principu. Může to trvat docela dlouho; u nemocí monocyklické povahy – několik let. Ve druhé fázi je pozorováno masivní poškození rostlin, často končící jejich úhynem. V konečné fázi se intenzita rozvoje onemocnění postupně snižuje, což je dáno buď biologickými vlastnostmi patogenu, nebo ochrannými opatřeními.
Specializace patogenů
Specializací patogenů se rozumí jejich afinita ke konkrétnímu živnému substrátu. Přísně specifický živný substrát pro každý typ patogenu může být v rostlinných pletivech nebo ve specifických fázích vývoje rostliny. Existuje několik typů specializace fytopatogenních mikroorganismů: fylogenetická, organotropní a ontogenetická.
Fylogenetická specializace patogenů se vyznačuje poškozením určité čeledi, rodu, druhu a dokonce i odrůdy. Tato specializace může být velmi významná, když patogen parazituje na rostlinách patřících do různých čeledí nebo rodů stejné čeledi. Původce bílé hniloby, houba Sclerotinia sclerotiorum, tedy ovlivňuje slunečnici, fazole, mrkev, okurky a mnoho dalších rostlin. Původce zelí kyčelního kromě této plodiny postihuje všechny rostliny patřící do čeledi brukvovitých. Širokou fylogenetickou specializaci má houba Botrytis cinerea, původce šedé hniloby mnoha plodin, a bakterie Pseudomonas sola-nacearum, původce cévních bakterióz na bramborách, rajčatech, tabáku, slunečnicích a sóji.
Patogeny s úzkou fylogenetickou specializací infikují rostliny jednoho rodu, jednoho druhu. Patří mezi ně patogeny mnoha druhů sněti a rzi na obilninách. Řada patogenů se dělí na ještě více specializovanější formy (forma specialis). Jedná se například o původce rzi stébla obilných plodin Puccinia graminis: specializovaná forma Puccinia graminis f. sp. tritici napadá pšenici, P. graminis f. sp. avenae – oves. Kromě toho existují také rasy a biotypy, jejichž specializace je omezena na odrůdu. Obvykle se označují čísly nebo latinskými písmeny.
Fylogenetická specializace mnoha patogenů koreluje se stupněm parazitismu. Většina vysoce specializovaných patogenů jsou obligátní parazité nebo jim blízké organismy. Znalost fylogenetické specializace patogena zvyšuje pravděpodobnost nalezení forem a vytvoření odrůd, které jsou vůči takovým patogenům odolné. Účinnou metodou ochrany proti vysoce specializovaným patogenům je střídání plodin.
Ontogenetická neboli věkově fyziologická specializace je schopnost patogena infikovat rostliny v určitém období jejich vývoje, která souvisí se stavem metabolických produktů rostlinné tkáně.
Patogeny lze rozdělit do 3 skupin podle ontogenetické specializace. Do první skupiny patří patogeny, které poškozují mladá pletiva nebo rostliny v počátečních fázích vývoje. To je typické pro patogeny padlí (mladá pletiva), hniloby kořenů řepy (od začátku rašení do vytvoření 4 pravých listů).
Druhou skupinou jsou patogeny, které postihují letité tkáně, tzn. v závěrečných fázích vývoje rostlin (cerkospora řepy, antraknóza rybízu).
Do třetí skupiny patří patogeny, které infikují rostliny po celou dobu vývoje (sněť kukuřičná).
Proti patogenům první a druhé skupiny lze rostliny chránit metodami, které urychlují průchod zranitelné fáze.
Organotropní neboli tkáňová specializace je charakterizována poškozením určitých orgánů: listů, plodů, kořenů nebo pletiv. Původce zelí kyčelního infikuje kořeny, zatímco původce padlí infikuje epidermální tkáň.
Stejný patogen může mít několik typů specializace. Původcem padlí pšenice Erysiphe graminis f. sp. tritici postihuje pouze rod Triticum (jedná se o fylogenetickou specializaci); Houba parazituje na tkáních epidermis (specializace tkání).
