Lišejníky jsou jedinečnou skupinou živých organismů, které rostou na všech kontinentech včetně Antarktidy. V přírodě existuje více než 26 000 druhů.
Po dlouhou dobu byly lišejníky pro badatele záhadou. Dosud však nedospěli ke shodě ohledně jejich postavení v taxonomii živé přírody: někteří je připisují do říše rostlin, jiní do říše hub.
Tělo lišejníku představuje stélka. Je velmi různorodá co do barvy, velikosti, tvaru a struktury. Talus může mít tvar těla ve formě kůry, desky ve tvaru listu, trubek, keře a malé kulaté hrudky. Některé lišejníky dosahují délky i více než metr, ale většina má stélku 3-7 cm. Rostou pomalu – za rok se zvětší o pár milimetrů, některé o zlomek milimetru. Jejich stélka je často stará několik set nebo tisíc let.
Lišejníky nemají typickou zelenou barvu. Barva lišejníků je našedlá, zelenošedá, světle nebo tmavě hnědá, méně často žlutá, oranžová, bílá, černá. Barva je způsobena pigmenty, které se nacházejí v membránách houbových hyf. Existuje pět skupin pigmentů: zelená, modrá, fialová, červená, hnědá. Barva lišejníků může záviset také na barvě lišejníkových kyselin, které se ukládají ve formě krystalů nebo zrn na povrchu hyf.
Živé i mrtvé lišejníky, prach a na nich nahromaděná zrnka písku vytvářejí v holé půdě tenkou vrstvu půdy, ve které se mohou uchytit mechy a další suchozemské rostliny. Jak rostou, mechy a trávy stíní přízemní lišejníky, zakrývají je odumřelými částmi těl a lišejníky nakonec z tohoto místa zmizí. Lišejníkům na svislých plochách nehrozí usnutí – rostou a rostou, nasávají vlhkost z deště, rosy a mlhy.
V závislosti na vnějším vzhledu stélky se lišejníky dělí na tři typy: krustové, listové a keřovité.
Druhy lišejníků. Morfologické znaky
Lišejníky jsou prvními osadníky na odkryté půdě. Na holých skalách sežehnutých sluncem, na písku, na kládách a kmenech stromů.
(asi 80 % všech lišejníků)
Typ kůry, tenký film, různé barvy těsně spojené se substrátem
V závislosti na substrátu, na kterém rostou krustové lišejníky, se rozlišují:
- epilitické
- epifleoidní
- epigeický
- epixyl
na povrchu skal;
na kůře stromů a keřů;
na povrchu půdy;
na tlejícím dřevě
Thallus lichen se může vyvíjet uvnitř substrátu (kámen, kůra, dřevo). Existují krustové lišejníky s kulovitým stélkem (kočovné lišejníky)
Talus má vzhled šupin nebo poměrně velkých desek.
Monofil – vzhled jedné velké zaoblené čepele ve tvaru listu (10-20 cm v průměru).
Polyfilní – stélka několika listovitých čepelí
Přichyceno k substrátu na několika místech pomocí svazků houbových hyf
Na kamenech, půdě, písku, kůře stromů. K substrátu jsou pevně přichyceny silnou krátkou stopkou.
Existují nepřipoutané, nomádské formy
Charakteristickým znakem listových lišejníků je, že jejich horní povrch se strukturou a barvou liší od spodního
Huňatý.
Výška malých je několik milimetrů, velkých 30-50 cm.
Ve formě trubek, trychtýřů, větvících trubek. Typ keře, vzpřímený nebo visící, vysoce větvený nebo nevětvený. “Vousaté” lišejníky
Thallus mají ploché a zaoblené laloky. Někdy se u velkých křovinatých lišejníků v tundře a ve vysokohorských podmínkách vyvinou další přichycovací orgány (haptery), s jejichž pomocí přirůstají k listům ostřic, trav a keřů. Lišejníky se tak chrání před stržením silným větrem a bouřkami
Epifyty – na větvích stromů nebo skalách. Jsou připojeny k substrátu malými částmi talu.
Přízemní – vláknité rhizoidy
Usnea longa – 7-8 metrů, visí ve formě vousů z větví modřínů a cedrů v lesích tajgy
Toto je nejvyšší stupeň vývoje talu
Lišejníky rostou na skalách a skalách v Antarktidě v extrémně drsných podmínkách. Živé organismy zde musí zejména v zimě žít při velmi nízkých teplotách a prakticky bez vody. Vzhledem k nízké teplotě tam srážky vždy padají ve formě sněhu. Lišejník nemůže absorbovat vodu v této formě. Ale černá barva talu mu pomáhá. Vlivem vysokého slunečního záření se tmavý povrch těla lišejníků rychle zahřívá i při nízkých teplotách. Sníh padající na vyhřátý stél taje. Lišejník okamžitě absorbuje vlhkost, která se objeví, a poskytuje si vodu, kterou potřebuje pro dýchání a fotosyntézu.
Struktura
Thallus se skládá ze dvou různých organismů – houby a řasy. Interagují spolu tak těsně, že se jejich symbióza zdá být jediným organismem.
Talus se skládá z mnoha propletených houbových vláken (hyf).
Mezi nimi jsou ve skupinách nebo jednotlivě umístěny buňky zelených řas a v některých také sinice. Je zajímavé, že druhy hub, které tvoří lišejník, se v přírodě bez řas vůbec nevyskytují, zatímco většina řas obsažených v lišejníkových stélkách se nachází ve volně žijícím stavu, odděleně od houby.
Jídlo
Lišejník se živí oběma symbionty. Hyfy houby absorbují vodu a v ní rozpuštěné minerály a řasa (nebo sinice), která obsahuje chlorofyl, tvoří organické látky (díky fotosyntéze).
Hyfy hrají roli kořenů: absorbují vodu a minerální soli rozpuštěné v ní. Buňky řas tvoří organické látky a plní funkci listů. Lišejníky nasávají vodu celým povrchem těla (využívají dešťovou a mlžnou vlhkost). Důležitou složkou ve výživě lišejníků je dusík. Ty lišejníky, které mají zelené řasy jako fykobionta, přijímají sloučeniny dusíku z vodných roztoků, když je jejich stélka nasycena vodou, částečně přímo ze substrátu. Lišejníky, které mají jako fykobionty modrozelené řasy (zejména řasy nostoc), jsou schopny vázat atmosférický dusík.
Vnitřní struktura
Jedná se o unikátní skupinu nižších rostlin, kterou tvoří dva různé organismy – houba (zástupci askomycet, basidiomycety, fycomycety) a řasy (nachází se zelená – cystococcus, chlorococcus, chlorella, cladophora, palmella; modrozelená – nostoc, gleocapsa, chroococcus), tvořící symbiotické soužití, vyznačující se zvláštními morfologickými typy a zvláštními fyziologickými a biochemickými procesy.
Na základě anatomické stavby se lišejníky dělí na dva typy. V jednom z nich jsou řasy rozptýleny po celé tloušťce stélky a jsou ponořeny do hlenu, který řasa vylučuje (homeomerický typ). Toto je nejprimitivnější typ. Tato struktura je typická pro ty lišejníky, jejichž fykobiontem jsou modrozelené řasy. Tvoří skupinu slizkých lišejníků. U jiných (heteromerní typ) lze pod mikroskopem v příčném řezu rozlišit několik vrstev.
Nahoře je horní kůra, která vypadá jako propletené, těsně uzavřené houbové hyfy. Pod ním leží hyfy volněji, mezi nimi jsou řasy – to je gonidiální vrstva. Níže jsou houbové hyfy umístěny ještě volněji, velké mezery mezi nimi jsou vyplněny vzduchem – to je jádro. Na jádro navazuje spodní kůra, která je svou strukturou podobná horní. Svazky hyf procházejí spodní kůrou z jádra a přichycují lišejník k substrátu. Krustové lišejníky nemají spodní kůru a houbové hyfy jádra rostou přímo se substrátem.
U křovinatých radiálně stavěných lišejníků je na obvodu příčného řezu kůra, pod ní gonidiální vrstva a uvnitř jádro. Kůra plní ochranné a posilující funkce. Úchytné orgány se obvykle tvoří na spodní vrstvě kůry lišejníků. Někdy vypadají jako tenké nitě skládající se z jedné řady buněk. Říká se jim rhizoidy. Rhizoidy se mohou spojovat a vytvářet rhizoidní vlákna.
U některých listových lišejníků je stélka připevněna pomocí krátké stopky (gomfy) umístěné ve střední části stélky.
Zóna řas plní funkci fotosyntézy a akumulace organické hmoty. Hlavní funkcí jádra je přivádět vzduch k buňkám řas obsahujících chlorofyl. U některých frutikózních lišejníků plní dřeň také posilující funkci.
Orgány výměny plynů jsou pseudocyfely (praskliny v kůře, viditelné pouhým okem jako bílé skvrny nepravidelného tvaru). Na spodním povrchu listových lišejníků jsou kulaté, pravidelně tvarované bílé prohlubně – to jsou cyphelae, také orgány výměny plynů. K výměně plynů dochází také perforacemi (mrtvé úseky vrstvy kůry), prasklinami a prasklinami ve vrstvě kůry.
Reprodukce
Lišejníky se rozmnožují především kousky stélky a také zvláštními skupinami buněk hub a řas, které se tvoří ve velkém uvnitř jeho těla. Pod tlakem jejich přerostlé hmoty se tělo lišejníků roztrhne, skupiny buněk jsou unášeny větrem a dešťovými proudy. Kromě toho si houby a řasy zachovaly své vlastní způsoby rozmnožování. Houby tvoří spory, řasy se rozmnožují vegetativně.
Lišejníky se rozmnožují buď výtrusy, které tvoří mykobionta sexuálně nebo nepohlavně, nebo vegetativně – úlomky stélky, soredie a isidií.
Při pohlavním rozmnožování se na stélce lišejníku tvoří pohlavní sporulace ve formě plodnic. Mezi plodnicemi u lišejníků se rozlišují apothecia (otevřené plodnice ve formě diskovitých útvarů); perithecia (uzavřené plodnice, které vypadají jako malý džbán s otvorem nahoře); gasterothecium (úzké, protáhlé plodnice). Většina lišejníků (přes 250 rodů) tvoří apothecia. U těchto plodnic se výtrusy vyvíjejí uvnitř váčků (vačkovité útvary) nebo exogenně, na vrcholu protáhlých kyjovitých hyf – basidií. Vývoj a zrání plodnice trvá 4-10 let a poté je plodnice řadu let schopna produkovat spory. Vzniká mnoho výtrusů: například jedno apothecium může produkovat 124 000 výtrusů. Ne všechny vyklíčí. Klíčení vyžaduje podmínky, především určitou teplotu a vlhkost.
Nepohlavní sporulace lišejníků – konidie, pyknokondie a stylospory, které vznikají exogenně na povrchu konidioforů. Konidie se tvoří na konidioforech, které se vyvíjejí přímo na povrchu stélky, a pyknokondie a stylospory se tvoří ve speciálních nádobách zvaných pyknidia.
Vegetativní rozmnožování se provádí keři thallus, stejně jako speciální vegetativní formace – soredia (skvrny prachu – mikroskopické glomeruly, skládající se z jedné nebo několika buněk řas obklopených houbovými hyfami, které tvoří jemnozrnnou nebo práškovou bělavou, nažloutlou hmotu) a isidia (malé výrůstky různých tvarů z horního povrchu stélku, stejné barvy jako ona, vypadají jako bradavice, zrna, kyjovité výrůstky a někdy i malé listy).
Lišejníky jsou průkopníky vegetace. Usadí se na místech, kde jiné rostliny nemohou růst (například na skalách), po nějaké době, částečně odumírají, tvoří malé množství humusu, na kterém se mohou usadit jiné rostliny. Lišejníky ničí horniny a uvolňují lišejníkovou kyselinu. Tento ničivý efekt dotváří voda a vítr. Lišejníky jsou schopné hromadit radioaktivní látky.
Lišejníky přímo neškodí stromům, na kterých se usazují, protože jen zřídka pronikají do živých pletiv rostlin. Jsou dokonce považováni za „ochránce“ stromů. Je známo, že strom pokrytý lišejníky je méně náchylný k destruktivní činnosti dřevopoškozujících hub (řada lišejníkových kyselin brzdí růst dřevokazných hub). Ty však čočku uzavírají a tím komplikují výměnu plynů rostlin. Škodlivý hmyz navíc nachází útočiště pod pokrývkou lišejníků na kmenech stromů a snáze se vyvíjejí parazitické houby.
Obecná charakteristika. Lišejníky jsou jedinečnou skupinou živých organismů, jejichž tělo (thallus) je tvořeno dvěma organismy – houbou (mykobiont) a řasou nebo sinicí (fykobiont) – které jsou v symbióze. V lišejnících bylo nalezeno asi 20 tisíc druhů hub a asi 26 rodů fototrofních organismů. Nejběžnějšími zelenými řasami jsou rody Treboxia, Trentepolia a Cyanobacteria Nostoc, které jsou autotrofními složkami přibližně u 90 % všech druhů lišejníků.
Symbiotické (mutualistické) vztahy mezi složkami lišejníků se scvrkávaly na skutečnost, že fykobiont zásobuje houbu organickými látkami, které vytváří v procesu fotosyntézy, a přijímá z ní vodu s rozpuštěnými minerálními solemi. Houba navíc chrání fykobionta před vysycháním. Tato komplexní povaha lišejníků jim umožňuje získávat výživu ze vzduchu, atmosférických srážek, vlhkosti z rosy a mlhy, prachových částic usazujících se na stélce a z půdy. Proto mají lišejníky jedinečnou schopnost existovat v extrémně nepříznivých podmínkách, často zcela nevhodných pro jiné organismy – na holých skalách a kamenech, střechách domů, plotech, kůře stromů atd.
Mykobiont se vyznačuje specifičností, to znamená, že je součástí pouze jednoho druhu lišejníků.
Struktura lišejníků. Thallus lišejníků je obvykle šedé, světle nebo tmavě hnědé barvy. Lišejníkové stélky se podle vzhledu dělí na krustové, foliózní a frutikózové (obr. 6.3).
Nejběžnější měřítko, nebo kortikální, lišejníky (asi 80 %), mající stélku ve formě tenké kůry, pevně srostlé se substrátem a od něj neoddělitelné. Více organizované listnatý Lišejníky mají vzhled šupin nebo desek připevněných k substrátu pomocí svazků hyf nazývaných rhizines. Rostou na skalách a kůře stromů. Například na kmenech a větvích osiky se často vyskytuje zlatě zbarvený lišejník xanthoria. Huňatý Lišejníky jsou keře tvořené tenkými rozvětvujícími se nitěmi nebo stonky připevněnými k substrátu pouze bází.
Na základě anatomické stavby se lišejníky dělí na homeo- a heteromerní (viz obr. 6.3). U homeomerní Thallus lišejníků je volné propletení houbových hyf, mezi nimiž jsou víceméně rovnoměrně rozmístěny buňky nebo vlákna fykobionta.
Rýže 6.3. Formy stélky lišejníků: a – krustóza (krustóza); b – listovitý; v.g.d — huňatý; e – část heteromerního talu: I – horní kůra, 2 – vrstva řas, 3 – jádro, 4 – spodní kůra; a – soredium.
Heteromerní Struktura se vyznačuje přítomností diferencovaných vrstev v stélce, z nichž každá plní specifickou funkci: horní a spodní kůra je ochranná, fotosyntetická vrstva se účastní procesu fotosyntézy a akumuluje produkty asimilace a jádro je v uchycení stélky k substrátu a zajišťuje provzdušňování fykobionta. Tento morfologický typ lišejníku představuje nejvíce organizovanou formu stélky a je charakteristický pro většinu listových a frutikózních lišejníků.
Reprodukce. Lišejníky se rozmnožují převážně vegetativně – částmi stélky, dále speciálními specializovanými formacemi – sorediemi a isidiemi (obr. 6.4).
Rýže 6.4. Vegetativní rozmnožování lišejníků: a – úsek stélku se soredií; b – část stélky s isidií; 1 – soredia; 2 – isidium.
Soredia se tvoří pod svrchní kůrou ve fotosyntetické vrstvě a skládají se z jedné nebo více buněk fykobiontů, propletených houbovými hyfami. Pod tlakem narůstající hmoty četných soredií dochází k protržení korové vrstvy stélky a soredie se dostávají na povrch, odkud jsou unášeny větrem a vodou a za příznivých podmínek vyrůstají v nové lišejníky.
Isidia jsou malé výrůstky thallusu ve formě tyčinek, hlíz, zvenčí pokrytých kůrou. Skládají se z několika buněk fykobiontů, propletených s houbovými hyfami. Isidia se odlomí a vytvoří nové stélky.
Význam lišejníků v biosféře a národním hospodářství. Je známo asi 26 tisíc druhů lišejníků. V přírodě jsou rozšířené kromě míst, kde je vzduch nasycený škodlivými plyny. Lišejníky jsou velmi citlivé na znečištění ovzduší, a proto většina z nich ve velkých městech, ale i v blízkosti továren a závodů rychle hyne. Z tohoto důvodu mohou sloužit jako indikátory znečištění ovzduší škodlivými látkami.
Jako autoheterotrofní organismy lišejníky akumulují sluneční energii a vytvářejí organickou hmotu na místech nepřístupných pro jiné organismy a také rozkládají organickou hmotu a podílejí se na celkovém oběhu látek v biosféře. Lišejníky se významně podílejí na půdotvorném procesu, protože postupně rozpouštějí a ničí horniny, na kterých se usazují, a rozkladem jejich stélky vzniká půdní humus. Lišejníky tak spolu s bakteriemi, sinicemi, houbami a některými řasami vytvářejí podmínky pro další, vyspělejší organismy, včetně vyšších rostlin a živočichů.
V hospodářské činnosti člověka hrají významnou roli především potravní lišejníky, jako je sobí mech, nebo lišejník, islandský mech a další, které požírají nejen sobi, ale také maralové, pižmové, srnci, losi. Některé druhy lišejníků (lišejník manna, hygrophora) se používají jako potravina, uplatnění našly i v parfémovém průmyslu – pro získávání aromatických látek, ve farmaceutickém průmyslu – k výrobě léků proti tuberkulóze, furunkulóze, střevním nemocem, epilepsii atd. Z lišejníků (je jich známo asi 250), které mají antibiotické vlastnosti, se získávají lišejníkové kyseliny.
Seznam chráněných druhů uvedených v Červené knize Běloruské republiky zahrnuje 17 druhů lišejníků.
Zdroj : N.A. Lemeza L.V. Kamlyuk N.D. Lisov „Příručka o biologii pro uchazeče o studium na univerzitách“
